משוואות אלה מתארות כיצד תדרי ההפלוטיפ ישתנו לאורך זמן עקב שילוב של רקומבינציה ובחירה טבעית.

לפני שאמשיך, עלי לשנות את ארבע נוסחאות $ \ delta X_i $ שלך לעיל. לבונטין וקוג'ימה (1960) כותב את המשוואות כ:

$$ \ Delta X_i = \ frac {X_i (w_i - \ bar w) \ pm Drw_ {14}} { \ bar w} $$

כאשר סימן המינוס משמש עבור $ i = 1,4 $ וסימן הפלוס משמש עבור $ i = 2,3 $. ( ראה גם פרק זה מאת סרגיי גברילטס.) הקטנת תדירות הפלוטיפ באמצעות רקומבינציה תגדיל בהכרח את תדירות הפלוטיפ שונה (מותאם לפי בחירה).

$ D $ הוא המדד לחוסר שיווי משקל הצמדה. זה נע בין $ -0.25 $ ל- $ 0.25 $ ומציין עד כמה תדרי ההפלוטיפ חורגים מציפייה ללא הצמדה ($ D = 0 $, המיקומים הם עצמאיים).

ראשית, נניח שאין ברירה טבעית. . כלומר, $ w_i = 1 $ ולכן $ {\ bar w} = 1 $. כאשר הכושר שווה, המשוואות מצטמצמות ל

$$ \ Delta X_i = \ pm Dr $$

רקומבינציה מסוימת תתרחש בין המיקומים המקושרים ביחס למרחק ביניהם. באוכלוסייה גדולה המזדווגת באופן אקראי ללא מבחר, $ D $ בסופו של דבר יתפורר לאפס. ככל שערכו של $ r $ גדול יותר, כך הריקבון יתרחש מהר יותר. בסופו של דבר, תדרי הפלוטיפ יופיעו כאילו אינם מקושרים. ( ראה איור זה.).

לדוגמה, נניח ש- $ A $ ו- $ B $ מקושרים, עם ארבעת תדרי הפלוטיפ הבאים:

$ $ A_1B_1 = 0.5 $$$$ A_1B_2 = 0.38 $$$$ A_2B_1 = 0.05 $$$$ A_2B_2 = 0.07 $$

בהעדר ברירה טבעית ובהנחה ש- $ r = 0.1 $, אז $ \ Delta X_i = \ pm 0.0016 $, שוב עם פלוס מינוס בהתאם לערך של $ i $. זה הקצב שבו התדרים ישתנו בכל דור. כאשר $ r $ פוחת, שיעור הדעיכה יורד.

כושר דיפרנציאלי בין הפלוטיפים ישפיע גם על קצב הריקבון. אינטראקציות הכושר בין לוקוסים על אותם כרומוזומים ובין הומולוגים יכולות להיות מורכבות למדי בהתאם ליתרון ההטרוזיגוטים, לאפיסטזיס וכו '(ראה לבונטין 1964 למספר דגמי כושר).

המשוואה $ w_i = X_1w_ {i1} + X_2w_ {i2} + X_3w_ {i3} + X_4w_ {i4} $ היא הכושר הממוצע של כל הפלוטיפ בשילוב עם כל שאר הפלוטיפים האפשריים. לדוגמה, תמורת $ w_1 $ אתה מחשב את הכושר הממוצע של ארבעה גנוטיפים: $ A_1B_1 / A_1B_1 $, $ A_1B_1 / A_1B_2 $, $ A_1B_1 / A_2B_1 $ ו- $ A_1B_1 / A_12B_2 $.

אני לא בטוח מדוע משתמשים ב- $ w_ {14} $ במונח השני של המונה. חשבתי שזה יכול להיות בגלל שהשילוב הזה הוא הטרוזיגוט בשני המיקומים, כך שרקומבינציה מייצרת את כל ארבעת הפלוטיפים האפשריים. עם זאת, גם לבונטין וגם קוג'ימה (1960) וגם לבונטין (1964) משתמשים ב- $ w_ {11} $. ייתכן גם שמרכיב כושר יחסי נחוץ לצורך השוואה, כך שניתן יהיה להשתמש שם בכושר של כל אחד מהגנוטיפים. אני לא יודע.

חסר רגיל, כדוגמה פשוטה להמחשת השפעות הבחירה, נניח $ r = 0.1 $, $ \ bar w = 0.5 $ ו- $ w_ {14} = 1 $ (יתרון הטרוזיגוטה, בהתחשב בכושר יחסי מרבי). עבור $ w_1 = 0.9 $ ואז $ \ Delta X_1 = 0.397 $. הבחירה מעדיפה מאוד את הפלוטיפ הזה בכל הצירופים הגנוטיפיים כך שהוא יגדל בתדירות. עבור $ w_1 = 0.3 $ ואז $ \ Delta X_1 = -0.203 $. הפלוטיפ נבחר כנגד ופוחת הרבה יותר מהר, יחסית ללא בחירה כלל. אותו רעיון יחול גם על הפלוטיפים האחרים.

הפניות

Lewontin, R.C. 1964. האינטראקציה של בחירה והצמדה. I. שיקולים כלליים; מודלים הטרוטיים. גנטיקה 49: 49-67.

Lewontin, R.C. ו- K.-I. קוג'ימה. 1960. הדינמיקה האבולוציונית של פולימורפיזמים מורכבים. אבולוציה 14: 458-472.